FOSFORILACIÓN FOTOSINTÉTICA
La energía de la luz solar para
excitar determinadas moléculas hasta un cierto nivel energético. Tras ello, ciertos e-
de las mismas son llevados a una cadena de transportadores y la caída en energía libre
que tiene lugar es aprovechada para sintetizar ATP.
La fotosíntesis no utiliza pues sustratos carbonados para obtener nucleótidos reducidos, sino la luz solar, como fuente de energía. Tiene lugar en los cloroplastos de las células fotosintéticas: plantas verdes, algas verde-azuladas. También pueden realizar este tipo de fosforilación ciertas bacterias.
La membrana del cloroplasto que contiene la maquinaria transductora de energía deriva de la interna y se organiza en sacos apalanados llamados tilacoides, que se apilan en estructuras denominadas grana.
LA ABSORCIÓN DE LA LUZ
La energía de la luz se transporta en paquetes llamados fotones, que contienen energía cuyo valor depende de la longitud de onda, según la ecuación: E = hv = hc/l
La absorción de la luz es el primer paso en cualquier proceso fotoquímico. Cuando una molécula (en estado basal) absorbe un fotón, un e- adquiere energía y pasa de un orbital interno a otro más externo (estado excitado).
En los seres vivos fotosintéticos existen moléculas, llamadas pigmentos fotosintéticos, que poseen cromóforos capaces de absorber luz:
-CLOROFILAS:
clorofilas a, b, c y bacterioclorofila (en bacterias).
Pigmento P-700 y Pigmento P-680
-PIGMENTOS ACCESORIOS: carotenos (amarillos), ficobilinas (azules o rojas) y luteina.
Los pigmentos
fotosintéticos se encuentran agrupados en la membrana del tilacoide en grupos llamados fotosistemas o unidades
fotosintéticas, compuestas de:
1) Las moléculas antena. Moléculas (varios
cientos) encargadas de absorber quantos de luz.
2) La clorofila del centro de reacción. Transfiere
electrones a un aceptor adyacente.
FLUJO ELECTRÓNICO HASTA EL NADP+
En la fotosíntesis oxigénica la reacción sumaria (o de Hill) es:
2H2O + 2NADP+ + hv ---------------> 2NADPH + 2H+ + O2
Un fotón de luz no posee suficiente energía para elevar un electrón al nivel energético requerido, por lo que existen dos fotosistemas diferentes, PSI y PSII, que actúan en serie.
El centro de reacción de PSII es P-680 y del PSI el P-700. Cuando la la luz incide sobre la membrana tilacoide, se absorbe energía simultáneamente en los pigmentos antena de ambos fotosistemas, excitación que luego se pasa a los respectivos centros de reación y, de éstos, a los correspondientes aceptores primarios de los electrones.
En la fotosíntesis oxigénica, en la que actúan ambos fotosistemas en serie, el flujo de electrones ocurre: 1) entre el H2O y PSII; 2) entre PSII y PSI y 3) entre PSI y NADP+, disposición descrita como esquema en Z[© John Wiley and Sons, Inc. Reproducido con permiso].
FUNCIONAMIENTO DEL FOTOSISTEMA PSII
En el PSII[© John Wiley and Sons, Inc. Reproducido con permiso] primeramente se capta un primer fotón, que es llevado al P680 (aceptor primario) y de éste a unos transportadores, que son: feofitina y dos plastoquinonas (QA y QB que quedarán como QB·-). Mientras, el P-680+ se reduce mediante la transferencia de un electrón donado por un resíduo de Tyr (TyrZ) de la proteína D1. A su vez, TyrZ+ se reducurá a TyrZal aceptar electrones suministrados por el agua.
La absorción de un segundo fotón, que es pasado a P-680, enviará un segundo electrón a QB·- para formar QB2-, que se combina con 2H+ para dar QBH2. Estos 2H+ proceden del estroma, lo que hace que su pH aumente. La QBH2 se disocia de la proteína y es sustutuída por otra QB recién oxidada.
FOTÓLISIS DEL AGUA
Este proceso requiere la pérdida simultánea de 4 e- de dos moléculas de agua:
2H2O -------------------------> 4H+ + 4e- + O2
Pero PSII sólo puede generar una carga positiva a la vez (P-680+). Sin embargo, se asocian 4Mn a una proteína capaz de catalizar la eliminación de 4e- del agua. Estos iones acumulan cuatro cargas + sucesivas (desde S0 a S4). Este centro puede entonces trasnferir 4e-, uno cada vez, al P-680+ cercano, vía TyrZ+.
FLUJO ELECTRÓNICO DE PSII A PSI
La absorción de dos fotones en PSII[© John Wiley and Sons, Inc. Reproducido con permiso] origina una PQH2 cuyos electrones son transferidos a un complejo multiproteico llamado citocromo b6f, en tanto que los protones se liberan en la luz del tilacoide. Puesto que esos protones derivan del estroma, esto implica bombeo de H+ al otro lado de la membrana tilacoide.
Los electrones procedentes del citocromo b6f se transfieren a otrotransportdor móvil, una proteína llamada plastocianina, situada en el lado luninasl de la membrana tilacoide. Esta transfiere los electrones al P-700+ del PSI[© John Wiley and Sons, Inc. Reproducido con permiso].
TRANSPORTE ELECTRÓNICO EN PSI
Existe también un complejo captador de luz (LHCI) con moléculas antena de clorofila unidas a proteínas. Estas captan un fotón y lo pasan a P-700, el cual se oxida(P-700+).
El electrón se pasa luego a una cadena de transportadores[©
John Wiley and Sons, Inc. Reproducido con permiso] que
incluyen: 1)clorofila a (A0),
2) filoquinona (A1), 3) tres centros de Fe-S (FX, FB
y FA) y 4) una ferredoxina. De ésta, el electrónes transferido al NADP+
junto con un H+, formando NADPH, catalizada la reacción por la ferredoxina-NADP+-reductasa.
Puesto que para reducir totalmente el NADP+ se precisan 2e- y 1H+, y la ferredoxina sólo puede transportar un e-, es preciso que actúen juntas dos ferredoxinas.
2ferredoxinared + H+ + NADP+ ---------------------> 2ferredoxinaox + NADPH
Un esquema del proceso[© John Wiley and Sons, Inc. Reproducido con permiso] podría ser el siguiente: los e- viajan del H2O al NADP+ por acción de dos fotosistemas que absorben luz, generando NADPH y O2. Además, se establece un gradiente de H+ a través de la membrana tilacoide.
En definitiva, en el esquema en Z[© John Wiley and Sons, Inc. Reproducido con permiso]: es necesario absorber ocho fotones (cuatro en cada fotosistema) para la formación de una molécula de O2 y dos de NADPH.
FOTOFOSFORILACIÓN
La ATP-sintasa tiene una estructura similar a la mitocondrial, con una zona globular (CF1) u otra situada en la membrana (CF0), unidas por un tallo y que reforman también un canal de protones.
La zona globular está orientada hacia el estroma del cloroplasto. La concentración de H+ es más alta en en la luz del tilacoide, como consecuencia del bombeo de H+.
Se ha calculado que se forma una molécula de ATP por cada electrón que se transporta.
FLUJO ELECTRÓNICO CÍCLICO
Una ruta alternativa de las reaciones luminosas es el llamado flujo electrónico cíclico, que utiliza los componentes del fotosistema PSI, junto con la plastocianina y el citocromo b6f. No se produce NADPH, aunque sí se bombean H+ y se sintetiza ATP.
Este ciclo sirve para generar ATP en situaciones en que hay abundancia de NADPH.
PREGUNTAS DE REPASO
- ¿Cuáles son las ventajas de tener los pigmentos fotosintéticos agrupados en grandes complejos?
-¿Cuál es la ventaja de tener varios pigmentos fotosintéticos distintos?
- Describa el esquema en Z.
- Compare y contraste la fosforilación oxidativa y la fosforilación fotosintética.
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