BIOSÍNTESIS DEL GLUCÓGENO (GLUCOGENOGÉNESIS)
La biosíntesis del glucógeno consiste en la adición sucesiva de restos de glucosa, utilizando una molécula donadora de restos de glucosa: la UDP-glucosa.
Se precisa la participación de tres enzimas diferentes para sintetizar glucógeno:
1) UDP-glucosa pirofosforilasa
(glucosa-1-P uridil transferasa)
2) Glucógeno sintasa
3) Enzima ramificante del glucógeno
1) UDP-glucosa
pirofosforilasa
Cataliza la reacción de síntesis de la
UDP-glucosa. El DG0' es prácticamente cero, por lo
que la reación es perfectamente reversible.
glucosa-1-P + UTP <--------------------> UDP-glucosa + PPi
Al estar acoplada a la hidrólisis del pirofosfato, la reacción transcurre siempre en sentido de la síntesis de UDP-glucosa.
Reacción |
DG0' (kcal/mol) |
| a) Glc-1-P + UTP <---------------> UDP-glc + PPi | 0 |
| b) H2O + PPi -----------------------> 2Pi | -6.9 |
| Reacción sumaria: Glc-1-P + UTP + H2O -------> UDP-glc + 2Pi |
-6.9 |
2) Glucógeno
sintasa
En esta reacción, el
resto glicosídico (glucosa) de la UDP-glucosa es transferido al grupo OH del C4 de uno de
los extremos no reductores del glucógeno, para formar un
enlace a(1-4).
UDP-glucosa + (glucosa)n
----------------> UDP + (glucosa)n+1
DG0'= -3.0 kcal/mol
Esta enzima necesita una molécula cebadora para poder actuar, un oligómero de glucosas unidas en a(1-4). Esta función cebadora la realiza una proteína, la glucogenina (37 kDa), portadora de un oligosacárido con 4 a 7 restos de glucosa unidas en a(1-4).
La glucógeno sintasa sólo es eficaz si está unida a la glucogenina.
3) Enzima ramificante del glucógeno
Esta enzima se encarga de añadir, cada 7 a 12 resíduos en la cadena, una
ramificación en a(1-6), gracias a su actividad glucosil (1-6)
transferásica.
ENERGÉTICA DEL ALMACENAMIENTO DE GLUCOSA EN FORMA DE GLUCÓGENO
Las reacciones implicadas son las siguientes:
| Glucosa-6-P <-------------------------------------------> Glucosa-1-P |
| Glucosa-1-P + UTP ----------------------------------> UDP-glucosa + PPi |
| PPi + H2O ----------------------------------------------> 2 Pi |
| (glucosa)n + UDP-glucosa --------------------------> (glucosa)n+1 + UDP |
| UDP + ATP ---------------------------------------------> UTP + ADP |
| Reacción sumaria: Glucosa-6-P + ATP + (glucosa)n + H2O ----------> (glucosa)n+1 + ADP + 2 Pi |
PREGUNTAS DE REPASO
- ¿Cuál es la base de los mecanismo de acción de la UDP-glucosa pirofoaforilasa y la glucógeno sintasa?
- ¿Cómo funciona la glucogenina?
- ¿Cómo funciona la enzima ramificante del glucógeno?
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